土壤盐碱化是一个世界性的难题，据不完全统计，全世界盐渍土面积约超过4亿hm²。近年来，随着气候的变化及环境的污染等，有很多土地正严重退化，并有发生次生盐碱化的趋势。土壤盐碱化使得土壤中的Na⁺含量增加，会对生长在土壤盐碱化地区的植物产生盐分胁迫作用，使得植物生理生化特征受到重大的影响，植物体内的蛋白、氨基酸和激素类(如赤霉素、乙烯、细胞分裂素等)均发生不同程度的变化，导致植物无法进行正常的生理代谢，进而无法进行正常的生长发育，严重时还会导致植物死亡。因此，如何处理土壤盐碱化已经成为人类面临的重大难题。近年来，随着现代生物技术(特别是基因工程技术)的发展，研究者已从不同角度出发开展了大量研究，希望能够培育出具有耐盐特性的植物，并以此改善或减缓土壤盐碱化。目前在抗盐基因的研究方面已取得了很大的进展，有许多具有抗盐特性的转基因植株被成功培育。植物耐盐性研究已深入到分子水平，耐盐相关基因的克隆、基因的结构分析以及基因表达特性等研究对于了解耐盐机制和培育耐盐作物品种具有重要的意义。以下就目前已发现的与植物耐盐性相关的信号转导途径及其相关基因进行综述，并对其发展前景作进一步展望。

l  盐超敏感(salt overly sensitive，SOS)信号转导途径及相关基因   

    在SOS信号途径及相关基因的研究中，Zhu等以模式植物拟南芥为研究对象，采用快中子轰击(fast neutron bomhardment)、T-DNA诱变及化学突变(如EMS诱导)等遗传突变的分析手段，获得5组SOS突变体，并从中鉴定出了5个相关的耐盐基因(SOS1、SOS2、SOS3、SOS4和SOS5)。其中，SOS1是SOS家族中与植物耐盐性有直接关系的基因，该基因编码质膜上的Na⁺/H⁺反向运输蛋白，可将细胞内的Na⁺排到细胞外部，并维持植物细胞内K⁺和Na⁺浓度的稳定，减少Na⁺在细胞和植物体内的积累。研究还表明，拟南芥根尖中的SOS1可把细胞内的Na⁺排到胞外，而进入到根、茎和叶及木质部液流中的Na⁺可被木质部薄壁细胞中的SOS1重新吸收，并控制Na⁺向上运输。Shi等人的研究表明，SOSl基因在拟南芥中超量表达后，拟南芥植株的耐盐性显著增强；此外，盐处理也能促进质膜H⁺-ATPase的表达，增强H⁺跨膜转运能力，这也为提高SOS1活性起到了协调作用。Northern印迹分析还表明，在非盐胁迫下，拟南芥的根部和地上部分均有SOS1基因的mRNA表达，但盐胁迫具有促进作用。

    SOS2基因在拟南芥植株的根和茎中均有表达，在正常条件下，该基因在拟南芥植物体内的表达水平很低，但在盐胁迫的条件下，其在根中的表达量明显增加。由此表明，盐胁迫作用可以促进SOS2基因在拟南芥根中的表达。此外，研究还表明，SOS2基因的活性受到SOS3基因的调节，通常情况下SOS2基因在SOS3基因的下游起作用。而在SOS基因家族中，SOS3基因可感受盐激发的钙信号并参与信号转导，其须与Ca²⁺结合后才能在植物耐盐性中发挥功能。SOS3基因是Ca²⁺感受器的类似物，可特异性地与SOS2蛋白的C端结合，使得SOS2激酶的磷酸化活性得以实现。Halfter等人提出，SOS3-SOS2激酶复合体(SOS3-SOS2 kinase complex)在蛋白质磷酸化过程和植物抗盐性中起重要作用。SOS3和SOS2基因共同参与SOS1蛋白的含量调节和磷酸化过程，并参与了盐胁迫下的SOSl mRNA及蛋白质的合成过程。zhu等认为，SOS3-SOS2直接促进其控制的Na⁺/H⁺交换活性，可调节Na⁺进出细胞内外和进入液泡的过程。Rus等人的报道称，在拟南芥中，-SOS3和HKT双突变体植株与SOS3单突变体相比，其对Na+的超敏性会降低，说明SOS3-SOS2系统可能负调节Na+进入细胞内的过程。在国内，程艳松等人以玉米优良自交系31和178的幼胚为受体，利用农杆菌介导法将拟南芥的SOSl、SOS2和SOS3等耐盐基因一起转入玉米植株中，使多个目的基因同时转入玉米中已成为可能，为快速培育出优质、多抗的玉米品种奠定了基础。  

    SOS4基因被认为是一种新型的植物耐盐性决定因子，可催化吡哆醛-5-磷酸的生物合成，SOS4突  变体对盐的超敏性是由于控制吡哆醛激酶的基因突变所致。吡哆醛-5-磷酸能够以配体的形式与SOSl蛋白C端结合而发挥作用，因此，SOS4也可调节SOSl的活性。此外，吡哆醛-5-磷酸还可作为其他跨膜K⁺、Na⁺运输蛋白的配体而调节其活性，从而对细胞内的K⁺、Na⁺稳态进行调控，影响植物的耐盐性。SOS5基因突变体植株对盐胁迫表现超敏性，主要通过促进细胞壁发育和增强细胞之间连接而发挥抗盐作用。

2  钙调磷酸酶(CaN)信号转导途径及相关基因

    钙调磷酸酶(CaN)信号的发现可以追溯到1988年。钙调磷酸酶包括催化亚基(CnA)和调节亚基(CnB)。调节亚基含有4个EF手像的钙结合位点，催化亚基的催化活性需要Ca²⁺-CnB以及Ca²⁺-钙调素的复合体共同完成；CnA可诱导ENAl(此基因编码质膜上P-型ATPase)基因的表达。CaN通过限制Na⁺的内流及增强Na⁺的外排来抑制Na⁺在植物体内的积累；它还可以通过P-ATPase及H⁺/Ca²⁺反向运输蛋白来调节体内Ca²⁺的稳定。

    Pardo等人把CnA和CnB基因共同转入烟草中，发现有活性的CaN可提高烟草耐盐性；水稻基因组的突变钙调神经磷酸酶B样蛋白互作激酶(CIPKs)基因(OsCIPK01～OsCIPK30)对多种非生物胁迫的转录应答研究表明，有20个OsCIPK基因受到干旱、盐害等胁迫因素诱导，其中OsCIPK03、OsCIPK12和OsCIPK15基因过量表达增加了水稻对盐的耐受性。   

3  蛋白激酶参与的信号转导途径及相关基因

    在蛋白激酶参与的信号转导途径中，MAPK级联途径是最经典的途径之一。在该激酶的家族成员中，保守的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶在多种信号传递系统中起重要作用。这类激酶包括促分裂原活化蛋白激酶(MAPK)、促分裂原活化蛋白激酶的激酶(MAPKK)和促分裂原活化蛋白激酶的激酶的激酶(MAKK)3种类型。在真核细胞内，这3种类型的蛋白激酶组成MAP激酶级联途径(MAP kinase cascade)，通过MAP→KKK→ MAKK→MAPK逐级磷酸化，级联反应信号不断放大并传递下去。

    HOGl(higllosmolaty glycerol response)信号途径是酵母中经典的MAPK级联途径，该途径与酵母中调节渗透平衡相关。目前已发现MAP激酶级联途径与植物对干旱、高盐、低温、激素、创伤、病原反应等多种信号转导途径均有密切的关系。目前，已从不同植物中分离到多种MAPKK，如从拟南芥中分离得到的AtMEK(包括AtMKKl、AtMKK2、AtMKK3,AtMKK4)和AtMKKS，从番茄中分离得到的蜘TMEMl，从烟草中分离得到的NPK2，从玉米中分离得到的ZmMEKl等。在其他方面的研究中，Munnik等人在苜蓿中发现了盐诱导产生的MAPK(SIMK)，Kiegel等人以SIMK为诱饵采用酵母杂交法分离得到了SIMK的上游蛋白激酶SIMKK，它可在体内或体外特异地激活SIMK。

4  乙烯信号转导途径及相关基因

    研究发现，在盐胁迫的环境中，乙烯参与了水稻对盐胁迫的应答。在烟草中，含有NTHK1和NT-HK2两类乙烯受体基因，可以受多种逆境的胁迫诱导。分析表明，NTHKl和NTHK2均具有Ser/Thr激酶活性，其中NTHK2在其他离子存在下还具有His激酶活性。Cao等人研究发现，在盐胁迫条件下，将NTHKl基因转化到拟南芥中，从拟南芥的性状变化、相对电解质渗漏以及根生长状况进行分析表明拟南芥的耐盐性有所提高。NHKTl基因在功能获得性受体中超量表达可以激活盐应答基因AtERF4和Cor6.6的表达，从而使拟南芥获得抗盐性。在水稻作物中用CaMV35S启动子控制表达基因TERF1(编码番茄乙烯应答因子)，可以得到耐受高盐胁迫的水稻。TERF1基因能够有效调控其他胁迫相关功能基因Lip5、Wco413-l、OsPrx及OsBA2的表达。

    Lee等人利用CaMV35S启动子在马铃薯中控制乙烯应答元件结合蛋白StEREBP1基因的过量表达，得到的马铃薯植株在盐胁迫的作用下亦能正常生长，表明StEREBP1是参与植物盐胁迫应答的一个功能性基因。此外，在乙烯信号通路及盐胁迫耐受信号通路中，JERF3是联结这些信号通路的重要基因。

5  其他转导途径及相关基因

    Yadav等人认为，植物体内还原型谷胱甘肽含量的提高可以使植物体免遭氧化损伤，从而提高植物的抗盐性。这个过程是在盐胁迫作用下，植物体通过乙二醛酶途径的相关酶超量表达转基因植株体内的各种还原型谷胱甘肽，从而获得抗盐性。

    在盐胁迫的信号转导途径中，蛋白激酶通常参与并起了关键作用，目前已有一些蛋白激酶编码基因被成功克隆。Sheen等人发现了两种Ca²⁺依赖的蛋白激酶CDPK1和CDPKla激活胁迫诱导的启动子，并由此推测CDPKl和CDPKla可能是植物胁迫信号转导途径中正向调节因子。

    甜菜碱是常见的植物小分子渗透保护剂，这种渗透剂能协调细胞内外的渗透压平衡，在严酷的环境中可以保护植物。因此，人们可以在作物中过量表达甜菜碱等小分子渗透剂来提高作物对盐的耐受性。例如，将来自球形节杆菌的胆碱氧化酶基因codA转入水稻，这种转基因水稻能够积累甜菜碱，提高其耐盐的能力。另外，可以将甜菜碱醛脱氢酶基因BADH导入胡萝卜和烟草等等植株，从而提高这些植株对盐的耐受性。除甜菜碱之外，海藻糖、甘露醇、果聚糖、甘氨酸等小分子也是常见的植物渗透保护剂，已有相关的基因研究报道并获得了转基因抗盐植株。

6  总结与展望

    植物的耐盐胁迫作用与多种耐盐基因及信号转导途径有着重要的关系，近年来人们已经从多种盐生植物中克隆了耐盐的相关基因，并通过模式植物转化等方法进行了功能验证。然而，由于植物抗盐性及抗盐机理的复杂性，使得植物通过常规育种方法培育抗盐品种的进展缓慢。虽然已有部分具有抗盐特性的转基因植株被获得，但对于要进行大面积的推广以促进盐碱地及次生盐碱地的开发和利用来说，还有很长的路要走。尽管如此，植物耐盐基因工程在培育抗盐新品种上显示出了其独特的技术优势，具有十分良好的应用前景。随着分子生物学理论研究的深入以及实验技术的不断发展，植物耐盐性的研究将会取得更大的进展和突破，将会有越来越多的耐盐基因及信号转导途径被揭示，这对于耐盐农林作物的培育及土壤盐碱化的防治将具有重要意义。